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Saludos queridos lectores, bienvenidos nuevamente a mi Blog. Las matemáticas hoy en día desempeñan un papel cada vez más importante y relevante en las ciencias, en particular en las ciencias biológicas, lo que ha provocado una gran confusión en las fronteras entre las disciplinas científicas y un gran auge por el resurgimiento del interés hacia las técnicas modernas y clásicas de las matemáticas aplicadas. A continuación, hablaremos un poco de la relación que existe entre la Biología y las Matemáticas desde un punto de vista aplicado, con  la motivación de poder inspirar a investigadores, profesores, estudiantes de las ciencias Biológicas a incorporar las Matemáticas en su enfoque de las ciencias. En esta pretendemos mostrar que las matemáticas tienen usos genuinos en la Biología y describiremos algunos modelos, como por ejemplo en la biología poblacional, los cuales son muy útiles  y de esta forma poder analizarlos, tomando algunos casos de estudios los cuales podríamos luego desarrollarlos por separados en próximas publicaciones. Así como también exponer a los interesados en las matemáticas como realizar un proceso de modelado en las ciencias naturales y sociales. 

<br>Esta publicación esta dirigida a estudiantes, profesionales e investigadores en especifico en el área de las ciencias Biológicas, o Matemáticas, y al publico interesado en estos temas interesantes para el entendimiento de parte del medio que nos envuelve en el día a día. Estoy abierto a sus comentarios y dudas que puedan surgir dentro del tema. Sin perder más tiempo, comencemos.

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<div class="pull-left"><img src="https://cdn.steemitimages.com/DQmW4unPCmBaYER3jNA7G8D8QYP9hxUEG9ueaY7y1uiKqtD/brain.png"></div>Desde un punto de vista académico, para abordar un proceso de modelado, es necesario de tener un background matemático por lo menos básico, con esto me refiero a tener conocimientos de cálculo diferencial e integral, así como tener claras sus interpretaciones físicas y geometricas de los conceptos básicos, como por ejemplo, el concepto de derivada, límite e integración, de la misma manera algunos antecedentes en ecuaciones diferenciales elementales y un poco de teoría matricial. 

<br>El tratamiento matemático no esta basado en técnicas para obtener soluciones explícitas en forma cerrada, a las que los estudiantes de matemáticas elementales pueden estar acostumbrados, sino en métodos aproximados y  cualitativos. El énfasis está en describir los resultados matemáticos que se van a utilizar y mostrar cómo aplicarlos, más que en pruebas detalladas de todos los resultados.

Si queremos obtener la solución explícita para muchos problemas, con el uso de un sistema de algebraico computacional nos podría dar ideas sobre el comportamiento de un modelo, especialmente para generar representaciones gráficas de soluciones. Algunos que podemos mencionar para ello, pueden ser por ejemplo, Mathematica, Matlab y Maple son dos sistemas ampliamente usados de licencias propietario, o Octave, Scilab, Maxima d licencia libre; pero para ello, se debe tener un amplio conocimiento sobre el que escoja trabajar. Adicionalmente a estos ya más que conocidos, un programa más especializado para el estudio de sistemas dinámicos como lo es XPPauto útil para el estudio de la dinámica de sistemas y especialmente valioso para ecuaciones de diferencias diferenciales y ecuaciones con retrasos en el tiempo. 

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Iniciemos esta pequeña discusión motivándonos con el siguiente supuesto: En el momento que la población mundial supere los 10.000 millones de personas, cabe hacernos la  siguiente pregunta:
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es donde la pregunta se transforma en la necesidad de una respuesta urgente, al igual como cuando <b>Thomas Robert Malthus</b> lo planteó de forma pública y anónima en 1978  en el artículo <i>An Essay on the Principle of Population</i><sup>[1]</sup>, que traducido al español: <b>Un ensayo sobre el principio de población</b>. Ahora bien, la probabilidad de que esto sea posible o no apoyar a poblaciones crecientes dentro de los sistemas y entornos económicos existentes ha sido una de las principales preocupaciones de las sociedades a lo largo de la historia.

<div class="pull-right"><img src="https://cdn.steemitimages.com/DQmZganUDAgT3hpd9QHDmr1D6kKLoYNU3PPYDEjC5KCxhmL/ADN01.png"></div>J. E. Cohen en 1995 en su libro <i>How Many People Can the Earth Support?</i><sup>[2]</sup> traducido al español: <b>¿Cuánta gente puede soportar la Tierra?,</b> aborda desde perspectivas históricas y científicas las posibles respuestas a esta pregunta. Las soluciones históricas a la superpoblación se han basado en dos supuestos: El primero es que bajo tasas constantes de crecimiento positivas de la población per cápita, una población aumenta exponencialmente, es decir, se observa una explosión de la población; el segundo supuesto, es que las limitaciones en los recursos controlan necesariamente la magnitud de dicha explosión. Sobre la utilidad y validez de ambos supuestos, es muy cierto que estos son de manera natural limitados, debido a que es el medio ambiente quien no permanece fijo. Todo esto debido a que las tasas per cápita de crecimiento de la población no son fijas, sino que son funciones de entornos cambiantes. 

Uno de los factores restrictivos en el desarrollo de una teoría útil (tanto en términos prácticos como teóricos) de la dinámica de poblaciones radica en la incapacidad de los teóricos para proporcionar modelos y regímenes con plasticidad ambiental. Esto ya que el ambiente en el que vivimos es dinámico y a menudo experimenta cambios drásticos debido a las innovaciones tecnológicas (control de la natalidad, enfermedades, hambre y la guerra) que periódicamente alteran las cotas de lo que creemos que es posible.

Es de hacer notar que la población y por lo tanto, las tasas de crecimiento dependen de la escala de observación tanto en el tiempo como en el espacio y en algunas escalas, definitivamente no son constantes. Sin embargo, el tamaño de la población mundial en realidad ha crecido de manera constante desde la prehistoria, aunque no a un ritmo constante.

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<div class="pull-left"><img src="https://cdn.steemitimages.com/DQmUn7Yi5h5rYRSPmFwiAFTcvUoajp5NFVd15avkW6wt8Yx/Imagen01.png"></div>Las poblaciones humanas locales han exhibido grandes fluctuaciones a lo largo del tiempo y su crecimiento puede estar respondiendo a los cambios ambientales de los tiempos modernos.

<br>La variabilidad local en las tasas de crecimiento de la población es alta en guerras, epidemias y hambrunas. Puede verse afectada drásticamente por los avances en materia de vivienda, prácticas agrícolas, atención de la salud, etc. 

Si vemos ahora en retrospectiva, no es sorprendente ver cambios drásticos en las capacidades de la tierra a lo largo del tiempo, porque estos cambios están impulsados por fuertes cambios ambientales y eventos que incluyen: los efectos de la revolución agrícola mundial observada desde el siglo XVII hasta el siglo XIX; la transformación de la salud pública experimentada en las últimas cinco décadas a través del uso generalizado de antibióticos y la implementación de políticas de vacunación a gran escala; y la revolución de la fecundidad de las últimas cuatro décadas debido a la disponibilidad mundial de medidas de control de la natalidad. Aunado a las mejoras en la situación económica y la disminución de la mortalidad por enfermedades en los países en desarrollo, han conducido a menudo a una disminución sustancial de la tasa de natalidad, estas mejoras en la calidad de vida pueden llevar a una disminución de la tasa de crecimiento de la población.

Por lo tanto, predecir cuántos individuos puede soportar la tierra se convierte en un problema bastante complejo sin respuestas simples, particularmente cuando se consideran las diferentes definiciones de calidad de vida. Las preguntas y los desafíos que plantean los procesos demográficos complejos pueden abordarse de manera práctica y conceptual mediante el uso de modelos matemáticos.

Los modelos pueden ser particularmente valiosos cuando las interacciones con demógrafos, sociólogos, economistas y expertos en salud están en el centro del proceso de construcción de modelos.

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Los modelos simples no pueden debido por su propia naturaleza, incorporar simultáneamente muchos de los factores descritos anteriormente. Sin embargo, a menudo proporcionan información muy útil, para así ayudarnos a entender los procesos complejos. La utilidad de los modelos simples para predecir es muy limitada y su uso a menudo puede llevar a respuestas espurias. 

Los modelos simples de población como los modelos Malthus (exponencial) y Verhulst (logístico) representan un punto de partida natural en el estudio de los procesos demográficos. Su principal papel es ayudarnos a entender la dinámica de los idealizados básicos,  de los fenómenos demográficos en las ciencias sociales y naturales.

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<div class="pull-right"><img src="https://cdn.steemitimages.com/DQmUMgqDqebM3ztpj6g94SUmSnYaJMqsBz9pykqvA2uDWxz/Cientifico.png"></div>Ahora bien, si la población de individuos a lo largo del tiempo la denotamos por <b>x(t)</b>, la ley de Malthus (1798) surge de la solución de un problema del valor inicial o de la ecuación diferencial ordinaria de valores iniciales siguiente:
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con
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y donde <b>r</b> es la constante de proporcionalidad de la tasa de crecimientos per cápita de la población, es decir, el promedio por persona del número de descendientes <b>b</b> menos el promedio por persona del número de muertes <b>μ</b>  por unidad de tiempo, y <b>x<sub>0</sub> > 0</b> denota el tamaño inicial de la población. Ya que  <b>∆x</b> denota el cambio en la población desde <b>t</b> hasta <b>t + ∆</b> la dinámica se aproxima en un corto período de tiempo mediante
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o bajo nuestras suposiciones simplistas de modelado mediante
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<br><b>Thomas Robert Malthus</b> introdujo una variante de este modelo en uno de los artículos más influyentes de la historia en lo que respecta al tema en el año 1978, suponiendo una tasa de crecimiento per cápita constante lo cual conduce a la solución
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la misma predice la explosión de la población si <b>r > 0</b>, y la extinción de la población si <b>r < 0</b>, o ningún cambio si <b>r = 0</b>.

<br>Este modelo puede ser útil en situaciones en las que el medio ambiente no está siendo tasado, la escala de tiempo de observación es lo suficientemente pequeña como para que sea aceptable asumir que <b>r</b> permanece casi constante, los recursos parecen ser ilimitados, y <b>x<sub>0</sub></b> es pequeño. 

<br>Este es un modelo razonable para estimar la tasa de crecimiento de un parásito cuando se introduce por primera vez en el torrente sanguíneo de un individuo, por ejemplo: el parásito de la malaria, en el estudio de la tasa de crecimiento del número de nuevos casos de infección al comienzo de una epidemia, en la estimación de la tasa de crecimiento de una plaga que acaba de invadir un campo, en la estimación de la tasa de descomposición del efecto de un fármaco (antibiótico) en el torrente sanguíneo de un individuo, o en la estimación de las tasas de extinción de las especies endógenas.

<br>El modelo puede ser inadecuado cuando el número de generaciones es lo suficientemente grande para que otros factores, como la dependencia de la densidad, entren en juego. El supuesto de una constante <b>r > 0</b> implica que una generación no solo se reemplaza a sí misma a lo largo de su vida, sino que también contribuye al crecimiento de su población generación tras generación, mientras que el supuesto de una constante <b>r < 0</b> implica que las generaciones no contribuyen de manera significativa al futuro de una población, es decir, que las generaciones no son capaces de reemplazarse a sí mismas. 

<br>Una forma alternativa de pensar sobre este proceso demográfico es a través de un <i>número básico reproductivo</i> o <i>radio</i> <b>R<sub>0</sub></b>. Esta cantidad sin dimensión se utiliza para denotar el número promedio de crías producidas por un miembro típico de la población durante su vida reproductiva cuando los recursos son ilimitados, lo que ocurre típicamente cuando <b>x<sub>0</sub></b> es pequeño.

<br>Donde <b>R<sub>0</sub> = b/μ</b>, y si <b>R<sub>0</sub> > 1</b>, la población crecerá, mientras que si <b>R<sub>0</sub> < 1</b> la población eventualmente se extinguirá. En el caso <b>r = 0</b> ó <b>R<sub>0</sub> = 1</b> representa el estancamiento, es decir, una situación en la que cada individuo en promedio se reemplaza a sí mismo antes de morir y el tamaño de la población en promedio no cambiará.

<br>El caso <b>r = 0</b> representa una transición de <b>r < 0</b> a <b>r > 0</b> ( o de <b>R<sub>0</sub> < 1</b> a <b>R<sub>0</sub> > 1</b>), es decir, de la desintegración de la población a la explosión demográfica y viceversa. Es común ver que como parámetro, en este caso la tasa de crecimiento per cápita, atraviese un valor de <i>inclinación</i> o <i>umbral</i>, la dinámica de la población cambia drásticamente de una situación en la que tenemos una extinción de la población a otra en la que observamos una explosión demográfica (y viceversa).

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<div class="pull-left"><img src="https://cdn.steemitimages.com/DQmRobvZZrrJDzjmAjdXqAv46QqKDemT1LjnTTqsniS8Cju/Mano.png"></div>El reconocimiento de la existencia de recursos finitos definidos por la capacidad de carga de un ecosistema exige la introducción de modelos que no pueden soportar el crecimiento exponencial indefinidamente. La versión más simple de este tipo de modelos se obtiene cuando se asume que la tasa de crecimiento per cápita, digamos <b>G</b>, depende del tamaño de la población. En términos matemáticos, tenemos el modelo siguiente
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<br>El ejemplo más común es la ecuación logística, la cual fue introducida por el matemático belga Pierre-François Verhulst, en la que se supone que <b>G(x)</b> es una función lineal a menudo parametrizada como
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Las ideas plasmadas en el modelo logístico llevaron a los biólogos a la formulación de una teoría que caracteriza a los ambientes en términos de aquellos que favorecen la selección de <b>r</b>, el componente exponencial del crecimiento, frente a aquellos que favorecen la selección de <b>K</b>, donde <b>K</b> es una medida de la capacidad del entorno.

<br>Lo entornos se clasifican en dos tipos: los que favorecen el crecimiento frente a los que no lo hacen. Luego tenemos el concepto de selección <b>r-K</b> el cual se ha aplicado no solo a las poblaciones de individuos sino también a las poblaciones de especies.

<br>Para dar un significado demográfico a la definición de <b>G(x)</b>, a menudo es conveniente redefinirla como la suma de dos funciones,
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donde <b>μ(x)</b> y <b>β(x)</b> indican las tasas de mortalidad y fertilidad per cápita respectivamente. ahora bien, una tasa de mortalidad per cápita constante <b>μ</b> puede ser apropiada en situaciones en las que el nacimiento y otros procesos responden rápidamente a los cambios en la dinámica de la población, mientras que puede no ser apropiada cuando las tasas de mortalidad de la población se ven afectadas por factores demográficos como la densidad de la población.

<br>Por lo tanto, se puede obtener un crecimiento limitado cuando la tasa de natalidad per cápita disminuye a medida que la población aumenta, bajo el supuesto de una tasa de mortalidad per cápita constante. La forma matemática más importante para una tasa de natalidad per cápita decreciente es la función lineal, dada com sigue
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lo que lleva a una tasa de crecimiento per cápita
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ó 
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en la cual podemos definir como los parámetros
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de esta manera se adopta la forma familiar de una ecuación logística
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<div class="pull-right"><img src="https://cdn.steemitimages.com/DQmZS24stSvTiSUhFEHALZjhTmquQwSMMgbmYQNfkqQD4do/Biologa.png"></div>El modelo de Malthus y el modelo de Verhulst, (logístico) describen la dinámica de poblaciones con generaciones superpuestas, la clase de modelos que mejor se describe usando ecuaciones diferenciales. Sin embargo, la dinámica de algunas poblaciones puede no ser descrita apropiadamente con ecuaciones diferenciales. Por ejemplo, los salmones tienen una temporada anual de desove y los nacimientos tienen lugar esencialmente en la misma época del año. Los sistemas con generaciones no solapadas, como el salmón, se describen mejor mediante modelos discretos.

<br>El impacto en las tasas de crecimiento biológico no siempre es instantáneo. De hecho, a menudo se experimenta después de algún retraso, por ejemplo, la duración de la etapa del huevo, y para estas situaciones, el uso de un desfase temporal es a menudo apropiado. El el uso de retardos o más en general, retrasos distribuidos lleva al estudio de modelos de ecuaciones de diferencias diferenciales con retardo. Estos tipos de modelos ayudaran a comprender la dinámica de los modelos de especies individuales, con lo cual se puede ser más cuidadoso al modelador y por ende a comprender el valor de trabajar con modelos simples, analizables y realistas, en lugar de hacerlo con modelos detallados e insolubles.

<br>Los modelos unidimensionales asumen implícitamente que el crecimiento de la población se ve afectado por la competencia entre especies, por ejemplo, por los recursos entre miembros de la misma especie, en sus diversas formas, incluidas las competencias y por la competencia de luchas. Los modelos con generaciones superpuestas  exhiben un comportamiento dinámico simple, mientras que los modelos con generaciones discretas, no superpuestas, pueden exhibir una dinámica compleja.

<div class="pull-left"><img src="https://cdn.steemitimages.com/DQmSS6D9Fen7Enxij2T9HY4kgJT17wf1S9YGQmLGtCki9Dd/caracol.png"></div>Las predicciones de tiempo específicas son casi imposibles incluso cuando se dispone de muchos datos, como es el caso del ejemplo 
de la eutrofización de un lago. Sin embargo, los modelos unidimensionales ayudan a clarificar el mundo de las posibilidades una vez que el énfasis se ha desplazado de un deseo de ajustarse a dinámicas específicas (cuantitativas) a otro de simplemente estudiar su comportamiento cualitativo a medida que los parámetros son variados. Debe quedar claro que debido a que los modelos están parametrizados mediante el uso de constantes derivadas biológicamente que provienen de un espacio de parámetros multidimensionales, de hecho estamos tratando con un mundo de posibilidades con modelos simples.

<br>Las dinámicas ricas y complejas se obtienen cuando se discute la dinámica de los modelos de tiempo discreto con generaciones que no se solapan. Los modelos no lineales simples, como la ecuación logística discreta, generan dinámicas complejas, incluyendo el comportamiento caótico. De ahí que el punto de vista de que las dinámicas complejas no son necesariamente el resultado de reglas complejas de interacción, sea un argumento poderoso y convincente en la búsqueda de explicaciones simples para los fenómenos observados en los sistemas biológicos.

<br>La descripción y el análisis de modelos simples, incluyendo ecuaciones diferenciales con retardo, han jugado un papel útil en la biología teórica. Los modelos simples no incorporan la estructura de edad, ni tienen en cuenta los factores relacionados con el género, como el apareamiento, que a menudo son fundamentales para el estudio del ciclo vital de una población. En otras palabras, los modelos de una sola especie para poblaciones que se mezclan homogéneamente solo pueden utilizarse para abordar cuestiones limitadas, aunque a menudo importantes, del ciclo vital.

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<div class="pull-right"><img src="https://cdn.steemitimages.com/DQmfAwKHkdY3PAdqVUA3Vkqgpn1SiCecz5i3PUdwTSodEMx/bacteria.png"></div>La dinámica que resulta de las interacciones de las poblaciones que típicamente se comportarían como las de los modelos simples, cuando están aisladas. Los mecanismos que impulsan las interacciones multiespecíficas incluyen la competencia, el mutualismo y las interacciones entre depredadores y presas. Es por ellos que se a menudo se establecen condiciones para la coexistencia de especies, es decir, cuando ambas especies sobreviven, o para la exclusión competitiva, es decir, una especie sobrevive pero la otra se extingue.


<br>Las ecuaciones de Lotka-Valterra, proporcionan el prototipo modelo de las interacciones depredador-presa, y el quimiostato, un sistema biológico de laboratorio utilizado para cultivar bacterias y objeto de un intenso estudio matemático. Estos modelos clásicos motivan la introducción de sistemas bidimensionales, donde reintroducimos las ideas de estabilidad e inestabilidad, incluyendo las oscilaciones, en sistemas bidimensionales de tiempo continuo. La competencia entre especies, los sistemas de depredadores y presas y el mutualismo, son una breve incursión en los sistemas mucho más complicados. La situación en la que interactúan más de dos especies. Por ejemplo, la <b>bioeconomía</b>.

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Queridos amigos y lectores, espero hayan disfrutar de esta breve descripción de la interacción que existe entre la Biología y las Matemáticas.  Espero que la misma haya sido de su agrado, y pueda servir de una ventana de apoyo para visualizar las estrechas relaciones que existen en particular entre estas dos ciencias, así como se puede contextualizar las mismas teorías en las ciencias sociales, gracias por tomar un poco de su tiempo y poder disfrutar un poco más del maravilloso mundo de las matemáticas y las ciencias básicas. Adicionalmente quiero dedicarle esta publicación a @alexaivytorres, la cual se será de su agrado y gusto. No olviden dejar sus comentarios. Saludos y nos leemos pronto.

<br>Si desean consultar un poco más del tema pueden usar las siguientes referencias:
1. Anónimo, An Essay on the Principle of Population, as it affects the future improvement of society with remarks on the speculations of Mr. Godwin, 1798.
2.  Cohen, J. E. How Many People Can the Earth Support? W. W. Norton and Company, New York-London, 1995.
3. Eugene M. Izhikevich. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting.  Massachusetts Institute of Technology, 2007.
4. Fred Brauer, Carlos Castillo-Chávez, Elmer De La Pava-Salgado, Kamal Barley, Carlos W. Castillo-Garsow, Diego Chowell, Baltazar Espinoza, Paula González Parra, Carlos Hernández Suárez, Víctor M. Moreno. Modelos de la propagación de enfermedades infecciosas. Universidad Autónoma de Occidente. Cali, Colombia. 2015


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